母猪的发情周期

　　(一)卵子的发生

　　1、卵原细胞的增殖：在胚胎期性分化之后，雌性胎儿的原始生殖细胞便分化为卵原细胞。卵原细胞与其他细胞一样含有高尔基体、线粒体、细胞核和一个或多个核仁，通过有丝分裂形成许多卵原细胞，称为增殖期。猪的增殖期为胚胎期30天至出生后7天。

卵原细胞增殖结束后，发育成为初级卵母细胞，并进入减数分裂前期休止，被卵泡细胞包围而形成原始卵泡。原始卵泡出现后，有的卵母细胞便开始退化，所以卵母细胞数量逐渐减少，最后能达到发育成熟直到排卵的数量只是极少数。

　　a)卵母细胞生长：卵母细胞发育成为初级卵母细胞并形成卵泡后，初级卵母细胞体积增大，卵黄颗粒增多，卵泡细胞通过有丝分裂增殖，由单层变为多层，卵泡细胞分泌的液体聚积在卵黄膜周围，形成透明带。卵泡细胞为卵母细胞提供营养物质，为以后的发育提供能量来源。

　　b) 卵母细胞的成熟：包裹在卵泡中的卵母细胞是一个初级卵母细胞，在排卵前不久进行第一次减少分裂，排出有一半染色质及少量细胞质的极体，称为第一极体。而含大部分细胞质的卵母细胞则称为次级卵母细胞。第二次减少分裂时，次级卵母细胞分裂为卵细胞和一个极体，称第二极体。第二次减少分裂是在排卵之后，受精过程中完成。

　　猪在胎儿期，初级卵母细胞进行到第一次减数分裂前期不久，卵母细胞就进入持续很久的静止期，持续到排卵不久才结束，称为复始。排卵时母猪的卵子只完成第一次减数分裂，所以排出的是次级卵母细胞和一个极体。直到精子进入透明带卵母细胞被激活后入出第二极体，才完成第二次减数分裂。

　　(二)卵子的形态结构

　　猪的正常卵子为圆形或椭圆形，直径120-140微米。卵子主要结构包括：放射冠、透明带、卵黄膜、卵黄及核和核仁。

　　1、放射冠：刚排出卵子被数层放射冠细胞及卵泡液基质所包围，这些细胞的原生质伸出部分斜着或不定向地穿入透明带，并与卵母细胞本身的微绒毛相交织。排卵后这些突起立刻回缩，另外，由于输卵管液含有的纤维蛋白溶酶的作用，使这些这些突起进一步收缩和退化，接着引起坏死现象，使卵泡细胞剥落，卵子裸露。

　　2、透明带：透明带是卵泡细胞在卵泡发育过程中，分泌在卵母细胞周围均质而明显的半透膜，可被蛋白分解酶所溶解。

　　3、卵黄膜：卵黄膜是卵母细胞的皮质分泌物，它具有与体细胞的原生质膜基本上相同的结构和性质。

　　透明带和卵黄膜是卵子明显的两层被膜，它们具有保护卵子完成正常受精过程，使卵子有选择性的吸收无机离子和代谢产物，对精子具有选择作用等功能。

　　4、卵黄：排卵是卵黄占透明带内大部分容积。精子和卵子结合后卵黄收缩，并在透明带和卵黄膜之间形成一个“卵黄周隙”，成熟分裂过程中卵母细胞排出的极体存在于此。

　　5、核和核仁：核有明显的核膜，核内有一个或多个染色质核仁，核所含的DNA量很少。

　　(一)卵子的发生

　　1、卵原细胞的增殖：在胚胎期性分化之后，雌性胎儿的原始生殖细胞便分化为卵原细胞。卵原细胞与其他细胞一样含有高尔基体、线粒体、细胞核和一个或多个核仁，通过有丝分裂形成许多卵原细胞，称为增殖期。猪的增殖期为胚胎期30天至出生后7天。

卵原细胞增殖结束后，发育成为初级卵母细胞，并进入减数分裂前期休止，被卵泡细胞包围而形成原始卵泡。原始卵泡出现后，有的卵母细胞便开始退化，所以卵母细胞数量逐渐减少，最后能达到发育成熟直到排卵的数量只是极少数。

　　a)卵母细胞生长：卵母细胞发育成为初级卵母细胞并形成卵泡后，初级卵母细胞体积增大，卵黄颗粒增多，卵泡细胞通过有丝分裂增殖，由单层变为多层，卵泡细胞分泌的液体聚积在卵黄膜周围，形成透明带。卵泡细胞为卵母细胞提供营养物质，为以后的发育提供能量来源。

　　b) 卵母细胞的成熟：包裹在卵泡中的卵母细胞是一个初级卵母细胞，在排卵前不久进行第一次减少分裂，排出有一半染色质及少量细胞质的极体，称为第一极体。而含大部分细胞质的卵母细胞则称为次级卵母细胞。第二次减少分裂时，次级卵母细胞分裂为卵细胞和一个极体，称第二极体。第二次减少分裂是在排卵之后，受精过程中完成。

　　猪在胎儿期，初级卵母细胞进行到第一次减数分裂前期不久，卵母细胞就进入持续很久的静止期，持续到排卵不久才结束，称为复始。排卵时母猪的卵子只完成第一次减数分裂，所以排出的是次级卵母细胞和一个极体。直到精子进入透明带卵母细胞被激活后入出第二极体，才完成第二次减数分裂。

　　(二)卵子的形态结构

　　猪的正常卵子为圆形或椭圆形，直径120-140微米。卵子主要结构包括：放射冠、透明带、卵黄膜、卵黄及核和核仁。

　　1、放射冠：刚排出卵子被数层放射冠细胞及卵泡液基质所包围，这些细胞的原生质伸出部分斜着或不定向地穿入透明带，并与卵母细胞本身的微绒毛相交织。排卵后这些突起立刻回缩，另外，由于输卵管液含有的纤维蛋白溶酶的作用，使这些这些突起进一步收缩和退化，接着引起坏死现象，使卵泡细胞剥落，卵子裸露。

　　2、透明带：透明带是卵泡细胞在卵泡发育过程中，分泌在卵母细胞周围均质而明显的半透膜，可被蛋白分解酶所溶解。

　　3、卵黄膜：卵黄膜是卵母细胞的皮质分泌物，它具有与体细胞的原生质膜基本上相同的结构和性质。

　　透明带和卵黄膜是卵子明显的两层被膜，它们具有保护卵子完成正常受精过程，使卵子有选择性的吸收无机离子和代谢产物，对精子具有选择作用等功能。

　　4、卵黄：排卵是卵黄占透明带内大部分容积。精子和卵子结合后卵黄收缩，并在透明带和卵黄膜之间形成一个“卵黄周隙”，成熟分裂过程中卵母细胞排出的极体存在于此。

　　5、核和核仁：核有明显的核膜，核内有一个或多个染色质核仁，核所含的DNA量很少。

　　二、卵泡的发育与排卵

　　(一) 卵泡的发育

　　1、卵泡的发育过程：猪在出生前卵巢就含有大量原始卵泡，但出生后随着年龄的增长，数量不断减少，在发育过程中大多数卵泡中途闭锁而死亡，只有少数卵泡才能发育成熟而排卵。

　　初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到一定程度时，便退化萎缩，到达初情期时，卵巢上的原始卵泡才通过一系列复杂的发育阶段，而达到成熟排卵。

　　根据卵泡生长发育阶段不同，可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡及排卵前卵泡(图1-10)。

　　(1)原始卵泡：排列在卵巢皮质外膜，其核为一初级卵母细胞，周围为一层扁平的卵泡上皮细胞，没有卵泡膜和卵泡腔。原始卵泡为一贮库。

　　(2)初级卵泡：排列在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和周围一层卵泡上皮细胞所组成，卵泡上皮细胞发育成立方形，周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔，有不少初级卵泡在发育过程中退化消失。

　　(3)次级卵泡：由初级卵泡进一步发育而成次级卵泡。在生长发育中，它移向卵巢同中央，这时卵泡细胞增殖使卵泡上皮细胞变为复层不规则的圆柱状细胞。随着卵泡的生长，整个卵泡体积也壮大，此时，卵原细胞和卵泡上皮细胞共同分泌出一层由粘多糖构成的透明带，聚积在卵泡细胞与卵黄膜之间，厚3-5微米，卵黄膜微绒毛部分延伸到透明带，这些细胞的延伸可供卵黄营养。

　　(4)三级卵泡：在这时期卵泡细胞层的细胞分离，形成许多不规则的腔隙，其中充满着由卵泡分泌出来的卵泡液，以后各腔隙渐次互相汇合形成一个新月形的腔隙，称为卵泡腔。随着卵泡液的使卵泡腔不断扩大，卵母细胞被挤向一边，并被包裹在一团卵泡细胞中，这个细胞团突出于卵泡腔中，状如半岛，称为卵丘。其余的卵泡细胞则紧贴于卵泡腔的周围，形成颗粒层，称为颗粒层细胞。卵的透明带周围有排列成放射状柱状上皮细胞，形成放射冠，放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。

　　(5)排卵前卵泡：又称葛拉夫氏卵泡。由三级卵泡继续增大发育而成，它向卵巢髓质部扩张，并扩展到卵巢皮质的整个厚度，突出于卵巢表面。

　　在卵泡生长发育过程中，卵泡颗粒层外围的间质细胞分化为卵泡膜，卵泡膜分为内外两层，内膜为上皮细胞，富有许多血管和腺体，是产生雌激素的主要组织。外膜为纤维细胞所构成。发育成熟的卵泡由外向内分为：外膜、内膜、颗粒细胞层、透明带、卵细胞。猪成熟卵泡直径8-12毫米，每次排出10-25个卵子。

　　2、卵泡闭锁和退化

　　卵泡闭锁总是伴随卵泡生长而发生的，贯穿于胚胎期，幼龄期和整个育龄期，在胚胎期和幼龄期，发动生长的卵泡注定全部闭锁，即使到育龄期，绝大多数生长卵泡也都将在不同生长阶段闭锁，最终排卵仅为极少数。卵泡闭锁的生理意义：①在胚胎期，闭锁卵泡的壁膜转变为卵巢的次级间质;② 闭锁卵泡可产生某种能够发动原始卵泡生长的物质;③ 闭锁卵泡支持(发育)优势卵泡的生长和成熟。

　　(二)排卵

　　猪属于自发性排卵的动物，即卵泡发育成熟后便自发排卵，排卵后形成黄体，在发情周期中其功能可维持一定时间。

　　卵的排出涉及到卵母细胞的成熟、卵丘的游离、卵泡颗粒膜细胞的离散和卵泡膜胶原纤维的松解，卵巢白膜和生殖上皮的破裂等一系列生理过程，而且它们按一定程序进行的。卵丘细胞分泌糖蛋白，形成一种粘稠物质，将卵母细胞及其放射冠包围，易于输卵管伞的接纳。

　　三、黄体形成与退化

　　排卵后，卵泡内膜细胞、颗粒细胞下降，原来卵泡液部分留下，卵泡膜血管由于负压而破裂流血，积于卵泡腔内，形成红体。颗粒细胞增生增大，在LH作用下，转变成黄体细胞，卵泡内膜分生出血管，布满发育中的黄体，为黄体提供营养和转运合成孕酮。卵泡内膜细胞多数退化，少数含脂质的卵泡内膜细胞移入黄体细胞之间，形成卵泡内膜来源的黄体细胞。原来卵泡外膜形成纤维性鞘膜，即黄体膜。

　　黄体主要分泌孕酮(孕激素)和松弛素，保证发情周期正常进行，或者保证妊娠母畜正常妊娠和分娩。

　　周期黄体的功能仅数十天，而后急剧变化，一旦开始退化，功能迅速下降，孕酮的合成和分泌急速降低，黄体功能的消退伴有明显的体积缩小。黄体退化是由于子宫内膜所产生的前列腺素(PGF2α)输送到卵巢所引起的，PGF2α具有极强的溶黄体作用。猪的妊娠识别一旦完成，周期黄体即转变为妊娠黄体，妊娠黄体维持至妊娠结束。

　　四、发情周期及发情期

　　母畜从初情期到性机能衰退之前阶段，除乏情期外，在没有受孕的情况下，每隔一定时间，母畜表现出发情和排卵周期性。称为发情周期，一个发情周期指从一次发情的开始到下一次发情开始的间隔时间。

　　不同年龄和品种的母猪，其发情周期长短差别不大，一个四季均可发情，温度和光照对其影响很小。猪的发情周期平均为21天，但不同个体间会存在较大的差异，一般发情周期在18-24天均为“正常”。

　　品种、年龄和胎历对于母猪的发情持续期会有一定的影响，一般成年母猪较后备母猪要长(以站立反射为标准)。母猪的排卵数因品种、年龄、胎次、营养水平不同而有所不同：后备母猪要少于成年母猪，并随着发情次数的增加而增加;营养水平高的，其排卵数也多，这就是在配种前10-14天优饲催情的道理所在。

　　母猪的排卵过程是陆续的，从排第一个卵子到排最后一个卵子的间隔时间平均为四、五个小时，长的达10-12小时。

　　母猪的发情周期可分为：发情期约2-3天，黄体期约13-14天，卵泡期约3-5天。排卵期多在站立发情开始后的16-48小时。

　　五、发情鉴定和产后发情

　　1、发情鉴定

　　母猪发情时的外部表现：发情开始时，有轻度不安，食欲稍减，阴户有轻度肿胀和充血现象。随后母猪站立不安，常在栏内走动，用嘴咬栏门或用鼻唇拱土，放出栏外主动寻找公猪，遇到公猪时，鼻对鼻闻嗅或闻嗅公猪会阴部，或用嘴唇拼撞其肋腹部，阴户肿胀充血明显，皱襞展平，粘膜湿润，耳尖外翻，此时进入发情盛期，母猪更狂躁不安，性欲强烈，频频排尿，爬跨其他母猪或接受其他母猪爬跨，若公猪爬跨其背部时则安定不动。

　　母猪发情鉴定常采用外部观察法、压背法、公猪试情等。以公猪试情或压背时，母猪站立不动，表现“静立反射”，则表示该母猪的发情已达到高潮。试情公猪通常以行动缓慢、口水较多、善交谈的老龄公猪担任效果较好。

　　2、产后发情

　　母猪属于泌乳抑制性发情的动物，一般断奶后一周之内，将出现有排卵的正常发情，因此，提前断奶将提高每头母猪每年分娩的胎数，进而提高猪群的繁殖力。